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高溫脅迫下植物抗性生理研究進(jìn)展

商侃侃 張德順 王 鋮

（上海市園林科學(xué)研究所   200232）

　　摘要：溫度是影響植物生理過(guò)程的重要生態(tài)因子，全球變化使得高溫?zé)岷ψ兊梅浅Ｍ怀觯�成為限制植物分布�?a href="http://plant.m.aybearing.cn" target="_blank" title="植物">生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的一個(gè)主要環(huán)境因子。本文綜述了熱脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害、生理活動(dòng)的影響和植物應(yīng)對(duì)高溫的生理生化變化及其機(jī)理，以期為綠化植物的引種馴化、珍稀瀕危植物的遷地保護(hù)和植物良種的選育和選擇提供理論依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞：高溫脅迫；生理生化效應(yīng)；熱激蛋白

　　頻繁的人類活動(dòng)排放了大量的溫室氣體，使其在大氣中的含量逐步上升，導(dǎo)致了全球氣候的變暖，在最近的100年內(nèi)全球氣溫上升了大約0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趨勢(shì)，預(yù)計(jì)到2100年全球氣溫將再升高5.5K[2]。同時(shí)，全球變暖也會(huì)引發(fā)極端氣候的頻繁發(fā)生，如局部地區(qū)的異常高溫、干旱等[3~6]。城市化導(dǎo)致的熱島效應(yīng)，使城市局部地區(qū)的溫度更高，有些城市的熱島效應(yīng)影響高達(dá)10℃[5]。這些都使得高溫?zé)岷ψ兊梅浅Ｍ怀�，影響了植物的生理生態(tài)過(guò)程[7]，成為限制植物分布、生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的一個(gè)主要環(huán)境因子[8~10]。

　　植物抗逆性潛能和特殊生境下植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，是當(dāng)前植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[11]。而植物對(duì)脅迫的生理響應(yīng)往往先于外在形態(tài)表現(xiàn)。本文綜述了熱脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害、生理活動(dòng)的影響和植物應(yīng)對(duì)高溫的生理生化變化及其機(jī)理，以期為綠化植物的引種馴化、珍稀瀕危植物的遷地保護(hù)和植物良種的選育和選擇提供理論依據(jù)。

　　1 高溫對(duì)植物的膜傷害

　　1.1 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)

　　細(xì)胞膜作為聯(lián)系植物細(xì)胞與外界環(huán)境的介質(zhì)，它的組成、性質(zhì)與細(xì)胞所處的環(huán)境息息相關(guān)，而外界環(huán)境對(duì)植物的脅迫危害首先在膜系統(tǒng)中表現(xiàn)出來(lái)。高溫是改變生物膜結(jié)構(gòu)和破壞其功能的一個(gè)重要的脅迫因子，所以細(xì)胞膜被認(rèn)為是受熱害影響的主要部位。高溫脅迫改變了膜脂組成，破壞了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和線粒體等內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完整性，膜上離子載體的種類和作用發(fā)生改變，從而導(dǎo)致了膜的選擇性吸收的喪失和電解質(zhì)的滲漏[3,12]。Barger[13]認(rèn)為細(xì)胞膜中飽和脂肪酸的含量越高，越不容易受到高溫?zé)岷Χ�發(fā)生破壞和液化，其抗熱性也就越強(qiáng)。植物經(jīng)過(guò)適當(dāng)?shù)母邷劐憻捴�后，其�?xì)胞膜中的不飽和脂肪酸含量明顯上升。Sharkey[14]也認(rèn)為通過(guò)改變類囊體膜脂質(zhì)成分能夠提高植物抵抗適度高溫的能力。此外,也有研究發(fā)現(xiàn)，膜脂中亞油酸和棕櫚酸含量與柑桔的抗熱性呈正相關(guān)，亞麻酸含量、亞麻酸/亞油酸和亞麻酸/棕櫚酸的比值均與其抗熱性呈負(fù)相關(guān)[15]。因此，細(xì)胞膜不飽和脂肪酸的含量可以作為植物抗熱性的指標(biāo)之一。

　　1.2 膜脂過(guò)氧化

　　高溫對(duì)細(xì)胞膜的傷害的另一種表現(xiàn)是膜脂過(guò)氧化。植物在高溫下產(chǎn)生的超氧自由基、單線態(tài)氧、過(guò)氧化物自由基和羥基自由基等活性氧，對(duì)生化分子和膜具有巨大的潛在毒性[8,10,14,16]。據(jù)估計(jì)植物消耗的氧的1%轉(zhuǎn)向于產(chǎn)生各種活性氧自由基，促使膜脂中不飽和脂肪酸過(guò)氧化為丙二醛，與酶蛋白發(fā)生鏈?zhǔn)骄酆戏磻?yīng)，使酶蛋白失去活性而對(duì)植物體造成傷害[8,17,18]。

　　2 高溫對(duì)植物生理活動(dòng)的影響

　　植物葉片和根系是對(duì)高溫?zé)岷Ψ浅Ｃ舾械钠鞴賉19,20]。而兩者又是植物各項(xiàng)生理活動(dòng)的主要功能器官，高溫引起了相關(guān)功能器官的變化，進(jìn)而影響了植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、水分和礦質(zhì)元素的吸收等生理活動(dòng)。

　　2.1 高溫對(duì)光合作用的影響

　　葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉綠素是其中最重要的細(xì)胞器。光合作用對(duì)溫度變化非常敏感，其最敏感的部位是光系統(tǒng)Ⅱ，植物的凈光合速率隨著溫度的升高而降低，這在西南樺[3]、樟樹(shù)[21]、桑樹(shù)[22]、美國(guó)紫荊[23]、橡樹(shù)[24]等研究中都有證實(shí)。主要是因?yàn)楦邷孛{迫可誘導(dǎo)光系統(tǒng)Ⅱ活性中心轉(zhuǎn)化為無(wú)活性中心[25]，葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[26]，引起葉綠素的降解，造成CO2溶解度、Rubisco酶對(duì)CO2的親和力和光合系統(tǒng)中關(guān)鍵組分熱穩(wěn)定性的降低[23]，以及氣孔導(dǎo)度降低影響植物的碳同化[24]，這些都會(huì)抑制植物體光合作用。Chaitanya等[22]對(duì)不同高溫持續(xù)時(shí)間處理下桑樹(shù)的參與光合作用的酶和葉片蛋白質(zhì)的活性的研究后，發(fā)現(xiàn)高溫影響了葉綠體中葉綠素含量和光系統(tǒng)II活性，處理時(shí)間越長(zhǎng)影響越大。Hamerlynck等[24]對(duì)兩種橡樹(shù)的研究認(rèn)為氣孔導(dǎo)度能快速調(diào)整光合作用能力的短期改變及長(zhǎng)期變化，隨著溫度的升高，葉片氣孔逐步關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小，凈光合速率下降。另外，高溫也會(huì)影響卡爾文循環(huán)中酶的活性和植物對(duì)還原型輔酶Ⅱ的利用[27,28]。但在這方面也有不同的意見(jiàn)，Sharkey[14]則認(rèn)為適當(dāng)?shù)母邷孛{迫盡管會(huì)使植物光合速率降低直至零，但其對(duì)光系統(tǒng)II傷害很小甚至沒(méi)有，而與類囊體相關(guān)性更大。

　　2.2 高溫對(duì)呼吸作用的影響

　　溫度對(duì)呼吸作用的影響程度取決于呼吸作用的溫度系數(shù)（Q10）[29]。超過(guò)最適溫度后，呼吸速率隨溫度的升高而急劇下降，這是因?yàn)楦邷丶铀倭伺c呼吸作用相關(guān)的酶的鈍化，發(fā)生了不可逆的失活，提高了生物合成、運(yùn)輸和蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速率而導(dǎo)致能量需求增加。另一方面呼吸作用可以降解、清除高溫脅迫下體內(nèi)的一些有害物質(zhì)，從而同抗熱性有較密切的關(guān)系。

　　2.3 高溫對(duì)蒸騰作用的影響

　　蒸騰作用在植物對(duì)水分、礦質(zhì)離子的吸收、運(yùn)輸和降低葉片溫度方面具有重要作用。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高葉片的氣孔開(kāi)度逐漸增大，加大了水分子從細(xì)胞表面蒸發(fā)和通過(guò)氣孔的擴(kuò)散速率，促進(jìn)了蒸騰作用。當(dāng)溫度升高到對(duì)植物造成脅迫時(shí)，氣孔開(kāi)度開(kāi)始減小，蒸騰作用隨之下降，影響了植物對(duì)礦質(zhì)離子的運(yùn)輸和水分的需求。土壤溫度過(guò)高，加速根的老化，影響了根系活力，吸收面積減少，吸收速率下降。陳志剛等[3]研究發(fā)現(xiàn)高溫處理下西南樺蒸騰速率有明顯下降，根系活力也發(fā)生較明顯的變化，影響到植物的吸收轉(zhuǎn)化功能。

　　3 與高溫相關(guān)的生理生化效應(yīng)

　　根據(jù)Shelford的耐受性定律，生物對(duì)環(huán)境因子都有一個(gè)能耐受的的范圍，即生態(tài)幅。一旦環(huán)境因子的變化超出了生物的生態(tài)幅，就成為了不利于生物生長(zhǎng)和發(fā)育的逆境。高溫脅迫是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)常遇到的逆境[26]。植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的生理代謝反應(yīng)是非常復(fù)雜的，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，發(fā)展和形成了一套維持自身內(nèi)穩(wěn)態(tài)的生理機(jī)制。通過(guò)生理上的適應(yīng)，植物對(duì)高溫的耐受能力可以進(jìn)行小的調(diào)整，主要體現(xiàn)在生理生化上的變化。

　　3.1 抗氧化系統(tǒng)

　　自Fridovich于20世紀(jì)60年代末提出生物自由基傷害假說(shuō)以來(lái)，已廣泛應(yīng)用于植物抗逆性生理機(jī)制研究，植物為了逃避或者抵抗這種高溫脅迫的傷害，激起或提高了植物體內(nèi)清除活性氧、保護(hù)膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性。該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成，前者包括過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、超氧歧化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶等，統(tǒng)稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)；后者則包括α維生素E、抗壞血酸、谷胱甘肽、泛醌、甘露糖醇、細(xì)胞色素f和類胡蘿卜素等小分子抗氧化劑。

　　研究表明熱鍛煉能提高植物抗氧化系統(tǒng)如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶的活性和清除自由基的水平[28]，耐熱品系的抗氧化系統(tǒng)活性比感熱品系高，但各物種間以及同一物種不同抗氧化物質(zhì)的活性與高溫的關(guān)系有不同的研究結(jié)果，同時(shí)還與脅迫處理時(shí)間相關(guān)。Bowler等[30]認(rèn)為雖然超氧化物歧化酶可以清除活性氧，減輕膜脂過(guò)氧化的傷害，但是這種保護(hù)作用是有限的。彭永宏等[31]則認(rèn)為品種耐熱性與過(guò)氧化物酶活性之間無(wú)一致規(guī)律。Arriqoani等[32]研究發(fā)現(xiàn)植物中的H2O2主要由抗壞血酸過(guò)氧化物酶清除，過(guò)氧化氫酶的作用不大，其原因可能是過(guò)氧化氫酶酶促反應(yīng)具有較高的Km值而無(wú)法使H2O2濃度降到不足以傷害細(xì)胞的閾值以下。王悠等[15]則認(rèn)為導(dǎo)致不同品系海帶耐熱性差異的并非其抗氧化系統(tǒng)基礎(chǔ)活性的高低，而是該系統(tǒng)對(duì)高溫脅迫的應(yīng)激性和敏感性差異。Chaitanya[8]的研究表明抗氧化系統(tǒng)活性在三種桑樹(shù)的栽培品系中都有所提高，但各項(xiàng)指標(biāo)的變化有差異，品種間也有相差。Faria等[17]對(duì)橡樹(shù)小苗的研究認(rèn)為馴化時(shí)過(guò)氧化氫酶積累表現(xiàn)的活性隨時(shí)間變化體現(xiàn)出顯著的處理間差異。Gulen等[10] 研究發(fā)現(xiàn)，逐步熱脅迫和瞬時(shí)熱脅迫都能提高過(guò)氧化物酶活性，但逐步熱脅迫處理下植物過(guò)氧化物酶活性比瞬時(shí)熱脅迫處理的來(lái)得高，這可能是因?yàn)橹参飳?duì)環(huán)境的生理適應(yīng)有一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程，在不斷提高的溫度條件下，更能激起植物潛在的耐熱潛能。谷文眾等[33]對(duì)43℃處理下的銀杏研究發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶出現(xiàn)突然下降，45℃下處理16小時(shí)后植株就死亡，表明銀杏抗熱性較差。說(shuō)明處理時(shí)間即持續(xù)高溫對(duì)抗氧化系統(tǒng)活性具有很大的影響，持續(xù)高溫有可能會(huì)造成抗氧化酶活性的降低[34]。

　　3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

　　滲透調(diào)節(jié)是植物在脅迫下降低滲透勢(shì)、抵抗逆境脅迫的一種重要方式，由滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)。這類物質(zhì)主要有氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性酚類[11,22,27,35~37]。在高溫環(huán)境下，植物主動(dòng)積累這些物質(zhì)，抵抗熱脅迫的傷害。

　　目前對(duì)植物體中脯氨酸的滲透調(diào)節(jié)作用研究最多，認(rèn)為高溫條件下植物體內(nèi)的脯氨酸含量明顯增加，滲透作用最為有效，這在獼猴桃、柑桔、桑樹(shù)、多枝柳、梭梭和頭狀沙拐棗的研究中得到證實(shí)[22,31,37]，并且發(fā)現(xiàn)抗熱品種比不抗熱品種可積累更多的脯氨酸，抗熱較強(qiáng)的品種比較弱的積累量高。氨基丁酸、丙氨酸、異戊二烯等其他一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物抗熱性作用的研究也有相關(guān)報(bào)道[13,14]。Rivero等[35]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯和西瓜在熱脅迫下導(dǎo)致了苯酚被多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶氧化，產(chǎn)生了可溶性酚類。而且多酚類多具有較強(qiáng)的清除自由基活性，被認(rèn)為是植物高溫脅迫的馴化機(jī)制。Chaitanya等[22]則在研究了桑樹(shù)葉片在高溫脅迫下的代謝反應(yīng)后，認(rèn)為葉片在高溫下降低了淀粉含量、破壞了蔗糖-淀粉平衡而影響了整個(gè)糖代謝，總的可溶性蛋白質(zhì)含量減少，總的氨基酸含量增加，以此來(lái)調(diào)整植物對(duì)高溫的適應(yīng)。Griffin等[23]在兩種不同生態(tài)型的美國(guó)紫荊的研究中發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)型植物在熱和干旱的共同脅迫下，可溶性糖含量和多羥基化合物含量都非常高，東部紫荊的滲透勢(shì)明顯較低，對(duì)高溫和干旱都有很強(qiáng)的抗性。

　　3.3 植物激素

　　植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，自身產(chǎn)生一類能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素，在正常環(huán)境下這類激素維持在某一恒定的范圍內(nèi)調(diào)節(jié)著植物的生長(zhǎng)。在遭受環(huán)境脅迫后植物體內(nèi)往往迅速積累大量的脫落酸和乙烯，伴隨脅迫的解除，它們的含量也回落。

　　高溫脅迫下也會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)相關(guān)激素的變化。Mazorra等[38]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉片中油菜素甾醇類物質(zhì)在高溫下能刺激超氧歧化酶的活性，使之增強(qiáng)，被認(rèn)為是保護(hù)植物免受熱害的生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)。通過(guò)施加外源亞精氨發(fā)現(xiàn)，低濃度的內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)能穩(wěn)定脅迫環(huán)境下的生物膜以及參與卡爾文循環(huán)的酶[39]。對(duì)水楊酸的研究發(fā)現(xiàn)，熱馴化極大提高了植物葉片的內(nèi)源水楊酸的總濃度，改變了抗氧化酶活性和抗氧化劑濃度，提高了植物的耐熱性[40]，認(rèn)為水楊酸與熱脅迫在提高耐熱性上具有相似的機(jī)理[40,41]，但其對(duì)各種抗氧化物質(zhì)的影響頗有爭(zhēng)議。

　　3.4 熱激蛋白

　　最先在細(xì)菌、酵母菌中發(fā)現(xiàn)高溫誘導(dǎo)下原先正常溫度下存在的一些蛋白質(zhì)的合成被抑制，而誘發(fā)一些新的蛋白質(zhì)的合成，這些由高溫誘導(dǎo)的新蛋白質(zhì)叫熱激蛋白（HSPs），后來(lái)在高等植物中亦有發(fā)現(xiàn)。HSPs是相當(dāng)大的一類蛋白質(zhì)，包括HSP90（90kDa），HSP70（70kDa）和HSP60（60kDa）三類[42,43]，它們分布于不同的細(xì)胞器中：細(xì)胞溶質(zhì)、葉綠體、線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。但在其他一些研究中也發(fā)現(xiàn)有更小的蛋白質(zhì)分子，Gifford等[44]研究了三種松樹(shù)和兩種云杉發(fā)現(xiàn)熱激除了誘導(dǎo)分子量83kDa和72kDa的熱激蛋白的合成外，也合成了一些小分子量蛋白質(zhì)，大小范圍為16~20.5kDa。植物經(jīng)過(guò)高溫鍛煉后，可以同時(shí)觀察到高溫下仍存活的蛋白和熱激蛋白，有些蛋白質(zhì)功能發(fā)生了改變，而不能適應(yīng)的植物沒(méi)有能力實(shí)現(xiàn)這些變化，所以熱激蛋白被認(rèn)為與植物的抗熱性相關(guān)。但并不是每一種植物在高溫脅迫下都會(huì)產(chǎn)生熱激蛋白來(lái)抵抗脅迫。Lubaretz等[45]認(rèn)為多年生植物器官中熱激蛋白的出現(xiàn)似乎與貯藏的蛋白質(zhì)有關(guān)，不含有蛋白質(zhì)的植物或者植物生長(zhǎng)的某個(gè)階段在熱脅迫或熱鍛練下不會(huì)產(chǎn)生熱激蛋白。

　　4   結(jié)語(yǔ)

　　近年來(lái)在植物的抗寒性、抗旱性、耐鹽堿性等方面已經(jīng)有了系統(tǒng)研究，隨著全球氣溫逐步上升，蔬菜、果樹(shù)等農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物的抗熱性研究也有大量的報(bào)道，探索和形成了一套成熟的研究技術(shù)，如電導(dǎo)率法、電阻法、葉綠素?zé)晒夥�、核磁共振法等測(cè)定植物的抗逆性，其中電導(dǎo)率法測(cè)定細(xì)胞膜滲透性和葉綠素?zé)晒夥�測(cè)定光合器官的穩(wěn)定性作為一個(gè)有效手段已廣泛用于植物的抗熱性研究[9,10,46,47]，而葉綠素?zé)晒饪焖僭黾拥呐R界溫度可以說(shuō)明植物種內(nèi)抗熱能力的可塑性。因此，可以借鑒和運(yùn)用這些成熟技術(shù)，為從生理生態(tài)學(xué)角度分析和研究城市綠化植物特別是行道樹(shù)種的抗熱性提供技術(shù)支持。因?yàn)樾械罉?shù)生長(zhǎng)在硬質(zhì)下墊面環(huán)境中，太陽(yáng)光的直射與反射以及城市熱島效應(yīng)引起的局部高溫對(duì)其影響更明顯。

　　細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)機(jī)制、植物激素、熱激蛋白等方面在植物抵抗高溫脅迫中都具有一定的緩解作用，但對(duì)其解釋存在有不同的觀點(diǎn)和不能確定的認(rèn)識(shí)。高溫下，活性氧的作用、Rubisco酶鈍化的作用、熱激蛋白種類及其分子機(jī)理和抗氧化系統(tǒng)各物質(zhì)的規(guī)律性依然是今后植物抗熱性生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。

　　目前對(duì)農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)作物以及一些綠化苗木抗熱性研究主要是在人工氣候室的條件下進(jìn)行的，不能說(shuō)明氣溫升高引發(fā)的其它環(huán)境因子變化對(duì)植物生理的綜合影響。因?yàn)橐延醒芯勘砻�，一種脅迫處理能夠提高植物對(duì)另外一種脅迫的抗性，如通過(guò)干旱預(yù)處理能更多地積累細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持較高的葉片水含量、氣孔導(dǎo)度、呼吸速率，提高了植物的抗熱性[48]。而且今后研究的一個(gè)重點(diǎn)是不同脅迫因子共同作用下，特別是模擬田間環(huán)境下植物的耐性研究，這些研究的目的是要在自然環(huán)境條件下提高植物耐性[49]。Atkin等[50]認(rèn)為同種植物在不同生境中（高山和低地）光合作用和呼吸作用熱馴化的程度也有極大的不同。因此，可以通過(guò)引種馴化的方法創(chuàng)造一個(gè)自然升溫的條件，在大自然這個(gè)天然試驗(yàn)場(chǎng)中進(jìn)行研究。

　　由于植物各生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)環(huán)境的敏感性不同，且當(dāng)前的研究主要都集中在某個(gè)時(shí)期某個(gè)階段的研究，而植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是一個(gè)長(zhǎng)期馴化和進(jìn)化的過(guò)程，需要對(duì)植物生活史進(jìn)行持續(xù)研究。高溫脅迫下，植物生理變化研究需要與植物形態(tài)、遺傳上的變化相結(jié)合，通過(guò)大量的研究工作，建立一套植物抗熱性生理生態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。

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